Función, conectividad cerebral y diferencias individuales en el procesamiento de recompensas

Abstract

Introducción:

La Teoría de la Sensibilidad al Reforzamiento (RST, del inglés: Reinforcement Sensitivity Theory) de Jeffrey A. Gray (Gray, 1970, 1982; Gray y McNaughton, 2000) supuso una revolución en el estudio biológico de la personalidad al proponer que las diferencias individuales en los rasgos de personalidad son variaciones en la reactividad de sistemas neuroconductuales subyacentes a procesos motivacionales, emocionales y de aprendizaje (Depue y Collins, 1999). Uno de estos sistemas neuroconductuales es el sistema de aproximación conductual (BAS, del inglés: Behavioral Approach System), que estaría encargado de responder ante estímulos apetitivos y de evitación de castigo mediante la ejecución de conductas de aproximación y alejamiento, respectivamente. A nivel cerebral, el BAS se ha relacionado con el sistema dopaminérgico de recompensa, que incluye áreas como el mesencéfalo, el estriado ventral, el córtex orbitofrontal (OFC, del inglés: orbitofrontal cortex) o la amígdala (Gray, 1987; Pickering y Gray, 1999, 2001; Pickering y Smillie, 2008). Según la RST, las diferencias individuales estables a largo plazo en la reactividad del BAS, es decir, en las respuestas de las áreas cerebrales de recompensa, darían lugar a un rasgo de personalidad de sensibilidad a la recompensa (Gray, 1970, 1982; Gray y McNaughton, 2000).

En la actualidad, gracias al desarrollo de las técnicas de neuroimagen es posible poner a prueba en población humana muchos de los supuestos teóricos propuestos por modelos neuropsicológicos como el de Gray. Entre las técnicas de neuroimagen destaca la resonancia magnética (MRI, del inglés: Magnetic resonance imaging) ya que permite el estudio del cerebro humano in vivo, de forma no invasiva y bajo diferentes aproximaciones. Estudios anteriores ya han utilizado las técnicas de MRI para poner a prueba las hipótesis que plantea el modelo de Gray en relación al BAS. Estos estudios aportan datos a favor de la RST encontrando una relación entre la sensibilidad a la recompensa y las diferencias individuales en la estructura y la actividad de áreas dopaminérgicas (Barrós-Loscertales y cols., 2006, 2010; Hahn y cols., 2009, 2012; Simon y cols., 2010; Beaver y cols., 2006). Sin embargo, todavía quedan diversas cuestiones por dilucidar en referencia al BAS que pueden ser estudiadas mediante MRI. Por ejemplo, una primera cuestión es si las diferencias en función de la reactividad del BAS se observan en procedimientos de condicionamiento clásico, ya que, a pesar de que la RST predice que los sujetos con alta sensibilidad a la recompensa tendrán un mayor aprendizaje pavloviano apetitivo (Gray, 1975), son pocos los estudios que han investigado el papel de la sensibilidad a la recompensa en este tipo de paradigmas. Una segunda cuestión hace referencia a si el tipo de estímulo reforzador utilizado influye en los resultados, ya que en la mayoría de investigaciones de MRI donde se pone a prueba el modelo de Gray utilizan recompensas monetarias como reforzador (Carter y cols., 2009; Hahn y cols., 2009; Camara y cols., 2010b; Simon y cols., 2010). Una tercera cuestión hace referencia a si las diferencias individuales en función del BAS se dan a nivel de conectividad entre regiones. En la neurociencia moderna, se considera que toda función o proceso cognitivo se da gracias a la integración funcional de diversas áreas especializadas en los aspectos concretos necesarios para desarrollar dicha función (Friston, 2002). Sin embargo, son pocos los estudios de MRI que han estudiado la integración funcional del sistema de recompensa en el contexto de la RST. Por último, una cuarta cuestión es si las diferencias individuales en función del BAS se representan en otros sistemas cerebrales diferentes al sistema de recompensa, ya que diversos modelos postulan que el rasgo de personalidad sensibilidad a la recompensa modula la actividad de otros sistemas cerebrales que interaccionan con el BAS, como el sistema atencional (Patterson y Newman, 1993).

El objetivo general de esta tesis es dar respuesta a estas cuestiones aportando datos empíricos sobre la respuesta funcional y la conectividad de las bases neurales subyacentes al rasgo de personalidad sensibilidad a la recompensa, investigando su comportamiento en diferentes situaciones de recompensa y ante diferentes reforzadores.

Metodología:

En esta tesis se ha utilizado la MRI para estudiar la relación entre el rasgo de personalidad sensibilidad a la recompensa y las diferencias individuales en la actividad y en la conectividad de las áreas pertenecientes al sistema de recompensa. La tesis incluye tres estudios en los cuales se utilizó la escala Sensibilidad a la Recompensa (SR) del Sensitivity to Punishment and Sensitivity to Reward Questionnaire (Torrubia y cols., 2001) para evaluar las diferencias individuales en el rasgo de personalidad sensibilidad a la recompensa. En el primer estudio, se utilizó un paradigma de condicionamiento clásico para estudiar la relación entre las puntuaciones en la escala SR y la actividad cerebral en respuesta a imágenes eróticas y a las señales condicionadas a estas. En el segundo estudio se utilizó un paradigma de aprendizaje instrumental con recompensas monetarias para estudiar la relación entre las puntuaciones en SR y las diferencias individuales en la actividad cerebral producida en respuesta a las señales anticipatorias de recompensa. Además, se realizó un análisis de interacciones psicofisiológicas para estudiar la relación entra la sensibilidad a la recompensa y la conectividad cerebral de las áreas asociadas al BAS. Por último, en el tercer estudio se utilizaron dos paradigmas de aprendizaje instrumental, uno con recompensas monetarias y otro con estímulos sexuales. Para cada uno de los paradigmas, se realizó un análisis de componentes independientes para obtener las diferentes redes funcionales presentes durante cada tarea. Después, se aplicó el modelo lineal general a las series temporales de las redes funcionales para estudiar cómo la modulación de las redes funcionales atencionales durante la anticipación a la recompensa se asocia con las puntuaciones en SR.

Conclusiones:

En general, los resultados presentados en esta tesis muestran la existencia de diferencias individuales relacionadas con la sensibilidad a la recompensa tanto en la actividad como en la conectividad de áreas cerebrales implicadas en el procesamiento de la recompensa, tal y como se predice a partir de los supuestos de la RST.

En el primer estudio, se observó que la presentación de imágenes eróticas en un diseño de eventos produce la activación de zonas pertenecientes al sistema de recompensa como el OFC, el estriado ventral, la amígdala, la ínsula, el córtex prefrontal medial o el mesencéfalo, mientras que la presentación de sus señales condicionadas produce actividad en el OFC lateral y la ínsula. Además, se observó que las diferencias individuales en la actividad del OFC, la ínsula y el estriado ventral durante la presentación de imágenes eróticas se relacionan positivamente con las puntuaciones en SR. Sin embargo, no se encontró una relación entra la sensibilidad a la recompensa y la actividad cerebral de áreas asociadas al BAS durante la presentación de las señales anticipatorias.

En el segundo estudio, se observó que las diferencias individuales en la actividad del estriado ventral y el mesencéfalo durante la anticipación de recompensas monetarias se relacionan positivamente con las puntuaciones en SR. Además, se observó que las puntuaciones en SR se relacionan negativamente con las diferencias individuales en la conectividad entre el OFC medial y el mesencéfalo durante la presentación de señales de alto incentivo, así como con las diferencias individuales en la conectividad entre la amígdala y el estriado ventral durante la anticipación de recompensas monetarias.

Por último, en el tercer estudio se observó que la anticipación tanto de recompensas monetarias como de estímulos sexuales modula positivamente la actividad de la red frontoparietal derecha y negativamente la actividad de la red de activación por defecto. Además, se encontró que la modulación positiva de la red frontoparietal derecha durante la anticipación tanto de recompensas monetarias como de estímulos sexuales se relaciona positivamente con las puntuaciones de SR, mientras que la modulación negativa de la red de activación por defecto durante la anticipación tanto de recompensas monetarias como de estímulos sexuales se relaciona negativamente con las puntuaciones de SR.

En conjunto, estos resultados pueden ser relevantes para la comprensión del funcionamiento de los mecanismos neurales que subyacen al sistema de recompensa y de cómo las diferencias individuales en el funcionamiento de este sistema se relacionan con los patrones de conducta asociados al rasgo de personalidad sensibilidad a la recompensa.