Macrofungal sporocarp fructification in two Mediterranean areas

Abstract

L’alzina (Quercus ilex) és una de les espècies arbòries més abundants de la regió mediterrània, mentre que el pi negre (Pinus uncinata) es troba principalment en el límit superior de bosc en els ecosistemes subalpins del sud-oest d’Europa. Tots dos tipus de boscos alberguen comunitats fúngiques que exerceixen rols crucials en el funcionament dels ecosistemes i proporcionen serveis ecosistèmics essencials. A més, la gestió forestal podria contribuir al manteniment dels boscos millorant serveis ecosistèmics com la fructificació de macrofongs. Malgrat la rellevància ecològica i socioeconòmica d’aquests boscos i les comunitats fúngiques associades, existeix poca recerca sobre els patrons de fructificació de macrofongs i els factors ambientals que els determinen. Així mateix, els estudis que analitzen els efectes de la gestió forestal sobre la fructificació de macromicets en boscos de pi negre són escassos, malgrat la seva importància per optimitzar pràctiques de silvicultura multifuncional. Abordar aquesta llacuna de coneixement és essencial per a preservar i gestionar els ecosistemes forestals i els seus recursos micològics associats. Per tant, aquesta tesi té com a objectius: i) aprofundir en la comprensió de les dinàmiques de fructificació de macrofongs en dos boscos mediterranis mitjançant l’anàlisi de tres mètriques micològiques principals, i ii) avaluar l’efecte de la gestió forestal sobre la fructificació de macrofongs i les seves interaccions amb variables meteorològiques en boscos de pi negre. La metodologia incloc un mostreig a llarg termini de carpòfors en parcel·les permanents per a desenvolupar tres mètriques micològiques: productivitat, diversitat i composició de carpòfors. Es van extreure dades climàtiques per a generar variables explicatives, i es va realitzar un experiment d’aclarida en boscos de pi negre seguint la metodologia Before-After-Control-Impact (BACI) per a avaluar l’impacte de les intervencions de gestió forestal. Els resultats van destacar la importància de les condicions climàtiques de tardor (precipitació i temperatura) en la fructificació de macrofongs. Els boscos d’alzina van mostrar major riquesa de macrofongs però menor productivitat, mentre que els boscos de pi negre van mostrar valors més elevats i equilibrats en totes dues mètriques. Entre els grups estudiats, els fongs ectomicorízics van mostrar major productivitat i riquesa d’espècies, sent més sensibles a variacions climàtiques interanuals. En canvi, els sapròfits van ser menys productius, però més dependents de les condicions del lloc, subratllant la importància de l'ecologia tròfica fúngica i la seva interacció amb factors ambientals. Els procediments d’aclarida van tenir un impacte generalment negatiu en la productivitat i riquesa de macrofongs, mentre que la composició dels mateixos va mostrar major resistència a l’aclarida. Això suggereix que les pràctiques de gestió calibrades poden afavorir la coexistència entre l'extracció de fusta i el recurs micològic, promovent el desenvolupament econòmic, cultural i social de les comunitats rurals dependents d'aquests tipus de boscos.

La encina (Quercus ilex) es una de las especies arbóreas más abundantes de la región mediterránea, mientras que el pino negro (Pinus uncinata) se encuentra principalmente en el límite superior del bosque en los ecosistemas subalpinos del suroeste de Europa. Ambos tipos de bosque albergan comunidades fúngicas que desempeñan roles cruciales en el funcionamiento del ecosistema y proporcionan servicios ecosistémicos esenciales. Además, la gestión forestal podría contribuir al mantenimiento de los bosques mejorando servicios ecosistémicos como la fructificación de macrohongos. A pesar de la relevancia ecológica y socioeconómica de estos bosques y sus comunidades fúngicas asociadas, existe poca investigación sobre los patrones de fructificación de macrohongos y los factores ambientales que los determinan. Asimismo, los estudios que examinan los efectos de la gestión forestal sobre la fructificación de macrohongos en bosques de pino negro son escasos, a pesar de su importancia para optimizar prácticas de silvicultura multifuncional. Abordar estas lagunas de conocimiento es esencial para preservar y gestionar los ecosistemas forestales y sus recursos micológicos asociados. Por ello, esta tesis tiene como objetivos: i) profundizar en la comprensión de las dinámicas de fructificación de macrohongos en dos bosques mediterráneos mediante el análisis de tres métricas micológicas principales, y ii) evaluar el efecto de la gestión forestal sobre la fructificación de macrohongos y sus interacciones con variables meteorológicas en bosques de pino negro. La metodología incluyó un muestreo a largo plazo de carpóforos en parcelas permanentes para desarrollar tres métricas micológicas: productividad, diversidad y composición de carpóforos. Se extrajeron datos climáticos para generar variables explicativas y se realizó un experimento de aclareo en bosques de pino negro utilizando la metodología Before-After-Control-Impact (BACI) para evaluar el impacto de las intervenciones de gestión forestal. Los resultados destacaron la importancia de las condiciones climáticas otoñales (precipitación y temperatura) en la fructificación de macrohongos. Los bosques de encina mostraron mayor riqueza de macrohongos pero menor productividad, mientras que los de pino negro mostraron valores más elevados y equilibrados en ambas métricas. Entre los grupos estudiados, los hongos ectomicorrícicos mostraron mayor productividad y riqueza de especies, siendo más sensibles a variaciones climáticas interanuales. En cambio, los saprótrofos fueron menos productivos, pero más dependientes de las condiciones del sitio, subrayando la importancia de la ecología trófica fúngica y su interacción con factores ambientales. Los procedimientos de aclareo tuvieron un impacto generalmente negativo en la productividad y riqueza de macrohongos, mientras que la composición de estos mostró mayor resistencia al aclareo. Esto sugiere que las prácticas de gestión calibradas pueden favorecer la coexistencia entre la extracción de madera y el recurso micológico, promoviendo el desarrollo económico, cultural y social de las comunidades rurales dependientes de estos tipos de bosques.

Holm oak (Quercus ilex) is one of the most abundant tree species in the Mediterranean region, while mountain pine (Pinus uncinata) is predominantly restricted to the treeline limit of southwestern European subalpine ecosystems. Both forest types host fungal communities that play crucial roles in ecosystem functioning and provide essential ecosystem services. Additionally, forest management could contribute to the maintenance of forests by enhancing ecosystem services such as fungal fructification. Although the ecological and socioeconomic relevance of these forests and their associated fungal communities, limited research has analysed the sporocarp fruiting patterns and the environmental factors driving them. In addition, studies examining the effects of forest management on macrofungal fructification in mountain pine forests remain scarce, despite their importance for optimising multifunctional forestry practices. Addressing these knowledge gaps is essential for preserving and managing forest ecosystems and their associated mycological resource. Therefore, this thesis aims to: i) enhance the understanding of macrofungal fruiting dynamics in two Mediterranean forests by analysing three main mycological metrics, and ii) evaluate the effect of forest management on fungal fructification and its interactions with weather variables in mountain pine stands. The methodology involved long-term sporocarp sampling in permanent plots to develop three mycological metrics: sporocarp productivity, diversity and composition. Weather data were extracted to create explanatory variables, and a thinning experiment was conducted in mountain pine stands following the Before-After-Control-Impact (BACI) methodology to assess the impact of forest management interventions. Principal outcomes revealed the importance of autumn weather (i.e. precipitation and temperature) on fungal fructification. Holm oak stands showed higher macrofungal sporocarp richness but lower productivity, while mountain pine had more balanced values for both metrics. Between guilds, ectomycorrhizal fungi were more productive, had higher richness and were more sensitive to interannual weather changes. In contrast, saprotrophs were less productive but more site dependent, highlighting the importance of fungal trophic ecology and their interaction with environmental factors. Thinning procedures had an overall negative impact on macrofungal productivity and richness, while sporocarp composition showed greater resistance to thinning. The latter suggests that calibrated management practices can favour the coexistence of timber extraction and the macrofungal resource, promoting the economic, cultural and social development of rural communities dependent on these forest types.