Modularidad e integración del cráneo y el endocráneo de la familia Hominidae: implicaciones para la evolución del género Homo

Abstract

Les característiques morfològiques del crani i del cervell, així com l'origen i evolució de les capacitats cognitives, han estat àmpliament debatudes durant dècades. Aquesta discussió ha estat centrada en identificar els possibles mecanismes evolutius que van donar lloc a l'aparició dels humans anatòmicament moderns. Dins d'aquest context, l'objectiu principal de la present tesi doctoral, és estudiar de manera interdisciplinària i a partir de tècniques morfomètriques 3D, els mecanismes i canvis en la integració i modularitat cranioencefàlica dels hominins actuals i extints, emfatitzant en l'evolució neuroanatómica del gènere Homo. Posteriorment, mitjançant metodologies predictives, s'ha avaluat l'ús de les dades obtingudes, en l'estimació d'estructures absents. A nivell cranial, els resultats obtinguts mostren una clara senyal modular per a cadascun dels diferents elements òssis analitzats. No obstant això, s'observa una forta integració entre regions adjacents, especialment més elevada entre (i) les estructures que componen la regió viscero- i basicraneal i (ii) les que conformen la volta neurocraneal. També s'han detectat patrons de covariació compartits entre els tres gèneres estudiats, encara que amb algunes diferències específiques entre grans primats i humans. A nivell endocranial, s'ha identificat una forta associació entre les regions endobasilars i endocoronals, amb el cerebel exercint un important protagonisme en estar altament vinculat amb el tronc encefàlic i altres àrees cerebrals distants. La inclusió d’hominoideus fòssils en les anàlisis de covariació, ha permès detectar diversos llindars evolutius o "Rubicons" que marquen transicions significatives en la morfologia cranioencefàlica. Finalment, l'avaluació dels dos mètodes predictius utilitzats (TPS i PLS) per a reconstruir estructures absents en espècimens arqueològics, ha mostrat que el segon pot ser molt eficaç per a l'estimació d'estructures aïllades de gran tamany, com pot ser el viscerocráni, així com ser potencialment aplicable en teixits tous cerebrals i musculars.

Las características morfológicas del cráneo y del cerebro, así como el origen y evolución de las capacidades cognitivas, han sido ampliamente debatidas durante décadas. Esta discusión ha estado centrada en identificar los posibles mecanismos evolutivos que dieron lugar a la aparición de los humanos anatómicamente modernos. Dentro de este contexto, el objetivo principal de la presente tesis doctoral, es estudiar de manera interdisciplinar y a partir de técnicas morfométricas 3D, los mecanismos y cambios en la integración y modularidad craneoencefálica de homininos actuales y extintos, enfatizando en la evolución neuroanatómica del género Homo. Posteriormente, mediante metodologías predictivas, se ha evaluado el uso de los datos obtenidos, en la estimación de estructuras ausentes. A nivel craneal, los resultados obtenidos muestran una clara señal modular para cada una de las diferentes porciones óseas analizadas. Sin embargo, se observa una fuerte integración entre regiones adyacentes, especialmente más elevada entre (i) las estructuras que componen la región viscero- y basicraneal y (ii) las que conforman la bóveda neurocraneal. También se han detectado patrones de covariación compartidos entre los tres géneros estudiados, aunque con algunas diferencias específicas entre grandes primates y humanos. A nivel endocraneal, se ha identificado una fuerte asociación entre las regiones endobasilares y endocoronales, con el cerebelo desempeñando un importante protagonismo al estar altamente vinculado con el tronco encefálico y otras áreas cerebrales distantes. La inclusión de hominoideos fósiles en los análisis de covariación, ha permitido detectar varios umbrales evolutivos o "Rubicones" que marcan transiciones significativas en la morfología craneoencefálica. Finalmente, la evaluación de los dos métodos predictivos utilizados (TPS y PLS) para reconstruir estructuras ausentes en especímenes arqueológicos. ha mostrado que el segundo puede ser sumamente eficaz para la estimación de estructuras aisladas de gran tamaño, como puede ser el viscerocráneo así como potencialmente aplicable en tejidos blandos cerebrales y musculares.

The morphological characteristics of the skull and brain, as well as the origin and evolution of cognitive abilities, have been widely debated for decades. This discussion has focused on identifying the possible evolutionary mechanisms that gave rise to the appearance of anatomically modern humans. Within this context, the main objective of this doctoral thesis is to study in an interdisciplinary way and from 3D morphometric techniques, the mechanisms and changes in the integration and cranioencephalic modularity of current and extinct hominins, emphasizing the neuroanatomical evolution of the genus Homo. Subsequently, using predictive methodologies, the use of the data obtained in the estimation of missing structures has been evaluated. At the cranial level, the results obtained show a clear modular signal for each of the different bone elements analyzed. However, a strong integration between adjacent regions is observed, especially higher between (i) the structures that make up the viscero- and basicraneal region and (ii) those that make up the neurocranial vault. Shared covariation patterns have also been detected between the three genera studied, although with some specific differences between great apes and humans. At the endocranial level, a strong association has been identified between the endobasilar and endocoronal regions, with the cerebellum playing an important role as it is highly linked to the brainstem and other distant brain areas. The inclusion of fossil hominoids in the covariation analyses has made it possible to detect several evolutionary thresholds or "Rubicons" that mark significant transitions in cranioencephalic morphology. Finally, the evaluation of the two predictive methods used (TPS and PLS) to reconstruct structures absent in archaeological specimens, has shown that the second can be highly effective for the estimation of large isolated structures, such as the viscerocranium, as well as potentially applicable in brain and muscle soft tissues